Биология | Зигомициттер саңырауқұлақтар

Зигомицеттер (Zygomycetes)- саңырауқұлақтардың бір класы. 4 қатары (Mucorales, Endogonales, Entomophthorales, Zoopagales), 500-ден артық түрлері белгілі. Табиғатта кең тараған. Топырақта, көңде, сондай-ақ өсімдіктердің құрамында, буынаяқтылардың, омыртқалы жануарлар мен адамдардың денесінде паразитті тіршілік етіп, қоректік заттардың құрамында ақ ұнтақ түрінде кездеседі. Зигомицеттердің талломы өте жақсы дамыған көп ядролы жіпшумақтардан (мицелийлер) құралады. Клетка құрамында хитин және хитозин, кейде глюкан заттары болады. Зигоспора түзіп, зигогамия жолымен жынысты көбейеді, аты осыған байланысты қойылған. Зигогамия жолымен жынысты көбею кезінде әр түрлі жынысты екі жіпше түйісіп, перделермен бөлініп, екі жыныстық мүше гаметангийлер түзіледі. Гаметангийлерде жыныстық клеткалар түзілмейді. Екі гаметангийдің түйіскен жерінде қабықтары еріп, зигота түзіледі. Зигота 2-3 қабаттан тұратын қабықпен қапталып, ұзақ бұйығу кезеңінен өтеді.

Зигомицеттер ерекше зигогамиялы жыныс процесінің болуымен сипатталады. Мұнда жыныс процесі гаметаларға бөлінбеген екі гифтың көп ядролы гаметангия деп аталатын клеткаларының бір-біріне құйылуы арқылы болады. Мицелийлері жақсы жетілген, тарамдалған клеткаға бөлінбеген көп ядролы, тек кейбіреулерінің мицелийлері көп клеткалы. Талшықты қозғалыс стадиясы болмайды. Зооспора құрмайды. Қозғалмайын эндогенді жолмен түзілген споралар немесе конидиялар арқылы жыныссыз көбейеді. Клетка қабықшалары целлюлозды болмай хитинді келеді. Барлық зигомицеттер құрлықта тіршілік етеді. Бұл класқа 80-нен (500-дей) астам түр жатады, оларды 4 қатарға (Mucorales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales).
Қазақстанда Зигомицеттер көп кездеседі, көпшілігі тағамға зең түсіреді; қара Зең саңырауқұлақтары. Зигомицеттердің кейбір түрлерін микробиологиялық және тамақ өнеркәсіптерінде, біраз түрлері зиянды жәндіктермен биологиялық күресте қолданылады.

Зигомициттер қатарлары:

Мукоралықтар – Mucorales қатары
Мукоралықтардың мицелийлері жақсы жетілген, клеткаларға бөлінбеген, көп ядролы. Бұлардың көпшілігі топырақта, өсімдік қалдықтарында, көңде және тұрып қалған тағамдарда сапрофиттік тіршілік етеді. Кейбіреулері адам мен жануарлардың паразиті. Мукорлар бактериялар, басқа саңырауқұлақтармен бірге топырақ құрау процесіне қатысады. 1 г топырақта мукорлардың бір мыңдай споралары болады. Бұл қатарды жыныссыз спора тасушы органдарының құрылысына қарай бірнеше тұқымдасқа, туыстасқа бөледі.
Мукор – Mucoraceae тұқымдасына барлық жерлерде кездесетін зең саңырауқұлақтары жатады.
Мукор (Mucor mycedo). Нанда, көкөністе және басқа органикалық төсеміктерде ақ бас түйнекті зең түрінде кең тараған саңырауқұлақ. Мукордың мицелийі клеткаға бөлінбеген, көп ядролы, вакуольдері бар. Мицелийлері төсеміктің ішінде жатады, сирек жағдайда ғана жартылай төсеміктен шығып тұрады. Спорангия сағағы тармақталмаған, оның жоғарғы жағынан шар формалы спорангий дамиды. Спорангий спорангия сағағынан перде арқылы бөлінеді. Жас спорангийлері түссіз уақ келсе, ересектері ірі қара түсті болады.


Спорангий ішіндегі зат бірнеше ядросы бар көптеген майда бөлшектерге бөлінеді де, кейіннен қабыққа оранып спораға айналады. Спораның қабығы жыртылып, одан споралар шығады да, ауаның ағынымен таралады. Споралардың пішіні әртүрлі. Споралар арқылы жыныссыз көбею жиі тараған. Жыныссыз көбею аппаратының спорангия сағағы мен споралары әртүрлі. Спорангия сағақтары жіптесінді цилиндр, біз, түйреуіш пішінді жай не күрделі құрылысты бұтақтанып келеді. Ол түрдің, туыстың негізгі систематикалық белгісі болып есептеледі. Споралары бір клеткалы, әртүрлі формалы. Жыныссыз көбейгенде спора эндогенді жолмен спорангия сағақтарының ұшында не бүйір жағында түзіледі. Спорангия сағақтарында спорангияның үш түрлі түзілу жолы болады: 1. Спора орны спорангия қарапайым құрылысты кішкентай шар пішінді, онда бірден бірнеше мыңға дейін өте уақ споралар дамиды. Спорангияда спорангиол деп аталатын колонкалары болмайды. Кейде не бәрі 10 ғана спора түзетін түрлері де болады. Мұндай түрлер спораның түзетін түрлермен конидия түзетін түрлердің арасынан орын алады. 2. Стилоспорангия ірі шар пішінді, диаметрі 1,5 мм-дей, онда 70000 спора құралады. Қабықпен шектелген стилоспорангия сағығының жалғасын колонка немесе колумелла деп аталады. Стилоспоралары стилоспорангия қабығының еруі не жыртылуы арқылы босайды. Колонкасы шар, цилиндар, конус, кері алмұрт пішінді. Колонканың түзілуі – прогрессивті белгі. Спорангия мен стилоспорангияның спорасын спорангиоспора деп атайды. 3. Мероспорангия цилиндр пішінді көлденең пердеге бөлінген, онда аздағана споралар пісіп жетіледі және спорангия қабығы сақталады. Оның спораларын мероспорангиоспора деп атайды. Оның көлденең перделері болады. Жынысты жолмен көбеюі сирек кездеседі. Мұнда сыртқы құрылысы жағынан бір-бірінен ешқандай айырмашылығы жоқ, тек физиологиялық жағынан айырмашылығы бар көрші жатқан мицелийлерден бұтақшалар өседі. Бұл бұтақшалар әртүрлі мицелийге жататындықтан мукорлар – гетероталды. Бір-біріне қарай бағытталған бұтақшалардың ұштары түйіседі де, гифалардан перделермен бөлінеді. Түйіскен жерлерінің қабықшасы еріп, клетка іштеріндегі көп ядролы заттар араласып хигота түзеді. Оның екі, үш қабаттан құралған қалың қоңыр түсті қабығы болады. Зиготада мицелийдің суспензора деп аталатын қысқа өсіндісі қалады. Зигота ядросы редукциялы жолмен бөлініп, ұзақ уақыт тыныштықтан кейін өсіп қысқа гиф береді. Гиф ұрықтық спорангиймен аяқталады, онда аталық және аналық споралар түзіледі, бұлардан мицелийдің аталық және аналық түрлері дамиды. Кей кезде бір мицелийге жататын гифалар өзара (гомоталды) қосылады. Мукор саңырауқұлағын дымқыл нанды қақпағы бар ыдыстың ішіне салып, жылы жерге қойып, оңай өсіріп алуға болады. Көңнен мукордың зиготасын табу үшін оның астыңғы қабаттарын алу керек.

Пилоболюс (Pilobolus) саңырауқұлағы көңде сапрофитті тіршілік етеді. Спорангия сағағының жоғарғы жағы алмұрт тәрізді ісінеді, оның үстінде түйме сияқты кішкене қара спорангия орналасады. Спорангий піскен кездегі сағақтағы тургор қысымын ң күшеюінен ішіндегі сұйық затымен қоса спорангийді 1,8 м биіктікке лақтырады. Жерге түскен спорангий қабығы жыртылады да споаралр шашылады.

Кейбір мукорлардың ішінде зигогамиялы жыныс процесінде қосылатын гаметангиялардың бірі үлкен, екіншісі кіші болып, гетерогамиялық көбею байқалады. Сонымен, мукор қатарындағы кейбір туыстарының ішінде жыныссыз көбею эволюциясы көп споралы спорангийден аз споралыға, одан бір споралыға ауысу бағытында жүреді.

Бірталай мукорларда крахмалды қантқа дейін гидролиздейтін ферменттер болады, ал Mucor javanicus, M. circinelloides, M. racemosus және басқа да түрлері қантты спиртке дейін ашытады. Мұны Шығыс Азия елдерінде ашытқы саңырауқұлақтарымен бірге, спирттік ішімдіктер алу үшін пайдаланады. Кейбір мукорлар пектинді заттарды ыдыратады, сондықтан оны зығыр сабақтарынан тін талшықтарын алу үшін пайдаланады.
Ризопус (Rhizopus) кез-келген органикалық төсемікте өсетін қара бас түйнекті зең. Басқа зеңдерден негізгі айырмашылығықұлпынайдың мұртшасы сияқты столон деп аталатын кеңістікте жататын гифтерінің болуында. Спорангия сағағы қысқа топталып өседі. Спорангий мен бағанасы шар пішінді. Тармақталған қоңыр түсті ризоиды болады. Спорасы сұрғылт пішінді, микроскоптың үлкен көрсеткішімен қарағанда спорада жолақтары көрінеді. Ризопустың R. stolonifer-деген түрі қоймада сақталатын көкөністер мен жемістерге үлкен қауіп туғызады.
Кейбір мукор саңырауқұлақтары адам мен жануарлардың өкпесі мен миында және басқа органдарында мукоромикоз деп аталатын аса қауіпті ауру туғызады. Мысалы: тармақталған абсидия – Absidia ramose, шатырлы A. corymbifera, Mucor pusillus, Rhizopus cohnii, R. oryzae.








Энтомофторалықтар – Entomophthorales қатары.
Энтомофторалықтар – Entomophthorales қатары. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтардың мицелийлері жетілген кезде көлденең перделерге бөлінеді, не көп ядролы жеке клеткаларға ыдырайды. Конидиялар арқылы жыныссыз көбейеді. Мукор сияқты, екі клетканың бір-біріне қарай өсуі арқылы жынысты көбейеді. Көпшілік жағдайда қосылатын клеткалар бір ядролы болады. Одан қалың қабықпен қапталған тыныштық күйдегі зигоспора түзеді. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтарды тіршілік ету ерекшелігіне қарай 3 топқа бөлуге болады. Біреулері өсімдіктердің факультативті паразиті болса, екінші біреулері төменгі сатыдағы омыртқалы жануарлардың ішек паразиттері, ал үшіншілері – насекомдардың облигатты паразиттері.

Энтомофтора саңырауқұлақтары тіршілік ететін организмнің ішінде – көп мөлшерде жиналған майы бар, нашар бұтақтанған бір клеткалы бөлшектерге ыдырайды. Індет жұққан насекомның мицелийі әртүрлі формалы, көлемді гифенді денешікке ыдырайды. Днешеік қан арқылы барлық органға тарайды да, онда хитинді қапшық құрайды. Саңырауқұлақ токсин ферменттер бөлуінің нәтижесінде насекмоның қан ағымының бұзылуынан тіршілігін жояды.

Энтомофтора (Entomophthora) сияқты туыстары насекомдарда тіршілік етеді, Entomophthora muscae түрі күзде үй шыбындарында жиі кездеседі. Терезеге жабысып қалған шыбындардың айналасында 1-2 сантимертдей жерді алып жатқан ақ түсті ұнтақ байқалады. Оның төменгі бауыр жағында ақшыл ұлпа құралады. Микроскоппен қарағанда ақшыл ұлпадан тарамдалмаған конидия сағақтарын көреміз. Олар сыртқа тыныс алу тесіктері және хитин қабығының жұқа жерлері арқылы шығып тұрады. Сағақтардың ұштарында шар пішінді бір-бірден конидиялар дамиды, олар піскен кезде тургор қысымының әсерінен атылып, шыныға немесе басқа затқа жабысады. Конидиялар сау шыбындарға жұғып, мицелийге айналады, кейін олар жеке клеткаларға ыдырайды. E. fresnii араның паразиті.

Entomophthora sphaerosperma саңырауқұлағы қырыққабат ақ көбелегі мен күйе көбелектің, бітенің, алма бүргешіркейінің т.б. насекомдардың кең тараған паразиті. E. coronata көптеген насекомдарды зақымдап қоймай, жылқы, қашыр, адам паразиттері. Ал E. erupta арнаулы насекомдарда (қандалада) паразитті тіршілік етуге бейімделген.
Ішек паразитіне бақада, кесірткеде және балықта болатын Basidiobolus жатады. Ересек мицелийі көп клеткалы, бір ядролы. Бұдан ірі бір конидиясы бар конидия сағағы жетіледі. Қатар жатқан бір мицелийден өсетін гифалар ұштарының бірігуі арқылы жынысты жолмен көбейеді. B. ranarum адам тері асты клеткасына өтіп қауіпті «грануломатоз» ауруын қоздырады. Мұндай ауру Африкада жиі кездеседі.
Филогенетикалық жағынан энтомофторалықтар мукоралықтарға жақын тұрады, паразитті тіршілік етуге байланысты әр түрлі конидиялар құру мен жыныс процестерінде ауытқушылық болуына байланысты жеке даму бұтағы болып есептеледі.
Эндогоналықтар – Endogonales қатары.
Эндогоналықтар – Endogonales қатарына топырақта, өсімдік қалдығында сапрофитті тіршілік ететін, мицелийлері клеткаланбаған саңырауқұлақтар жатады. Бұлардың мицелийлерінен жабық тұқымды өсімдіктердің (бүлдірген, алма ағашы, бидай, т.б.) тамырларында эндотрофты микоризалар дамиды. Бұл қатардың кейбір туыстарының ұрықтанған зиготасының айналасына вегетативтік гифадан жемісті дене сияқты қорғаныш қабықтар түзіледі. Бұл саңырауқұлақтың жер асты ерекше жемісті денесін – спорокари деп атайды. Ол мицелийдің матасуынан құралады. Мұндай сары түсті шар пішінді жер асты жемісті денелерінің диаметрі бірнеше миллиметрден 2-3 см-ге дейін барады. Оның ішінде бірнеше зигота түзіледі. Одан дөңгелек көп споралы колонкасыз спорангия дамиды. Жынысты көбеюде зигота бір не көп ядролы екі клетканың қосылуы нәтижесінде түзіледі. Ол перде арқылы мицелийден бөлініп тұрады. Олар гомо- және гетероталды келеді. Жиі тараған өкілі Endogene lactifua.

Зоопагалықтар – Zoopagales қатары.
Зоопагалықтар – Zoopagales қатары насекомдардың личинкасының, саңырауқұлақтың ,амебаның, нематодтардың облигатты паразиті. Оның мицелийі өте жіңішке көп ядролы, алғашқыда пердесіз, кейіннен перделер құралып көп клеткалыға ауысады. Гифалары жабысқақ, сондықтан қонған насекомдар ұсталып қалады. Денесіне жабысқан мицелий иесінің іш жағына қарай өтіп гаустория құрайды. Жыныссыз көбеюі конидия арқылы, жынысты көбеюі зигогамиялы. Жиі тараған өкілі Stylopage grandis, S. hadra, Zoopage нематодтармен, ал Endocochlus-тың түрлері амебамен қоректенеді.
Зигомицеттердің филогенезі.
Зигомицеттердің филогенезі- жақсы дамыған, жыныс процестерінің түріне және құрылысына қарай біріктірілген саңырауқұлақтардың табиғи тобы. Мұнда жыныссыз көбею мүшесінің эволюциясы моноспоралы спорангийлердің конидияға ауысу бағытна қарай жүруі айқын байқалады. Бұл кластан бірінші рет жемісті дененің нышаны байқалса, Endogone-де оның дамып 2 см-ге жеткендігі байқалады. Зигомицеттердің шығу тегі жөнінде ғалымдарда әлі де бір тұжырымды пікір жоқ. Ғалымдардың бірі жыныс процесінің ұқсастығына байланысты, зигомицеттердің арғы тегі тіркеспелі балдырлар болу керек десе, екіншілері – оомицеттер болуы тиіс деседі. Бұның екеуін де зигомицеттердің тегі деп атау қиын, өйткені тіркеспелі балдырларда бір ядролы екі вегетативтік клетканың, ал зигомицеттерде көп ядролы гифалардың қосылуы арқылы жыныс процесі жүреді. Сол сияқты құрылыстарында да толып жатқан айырмашылықтары бар. олай болса бұлардың ата-тектерін хитридиомицеттердің ішінен дамыған зигогамиялы жыныс процесі бар Polyphagus болуы мүмкін. Әрине бұларды бір-бірімен тікелей байланыстыру қиынға соғады. Оның себебі зигомицеттер болса құрлықта тіршілік етуіне байланысты, алғашқы сулы ортадан қол үзіп, эволюциялық жағынан алға кетуінің нәтижесінде, құрылыстарында көптеген айырмашылықтары бар. Бұл екі топтың саңырауқұлақтарын байланыстыратын буын ертеде жойылып кеткен болса керек. мукорлардың басым көпшілігі жер бетінде тіршілік ететін сапрофиттер. Мұнда эволюция екі бағытта дамыған: бірінші бағытта жоғарыда айтылғандай спорангиялардың конидиялармен алмасуы бағытында жүрсе, екінші жағдайда жемісті денелердің алғашқы белгілерінің түзілуі бағытында жүрген. Энтомофторалылардың рересек күйінде, жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтар сияқты, мицелийлерінің көп клеткалылығы байқалады және спорангийлердің конидиямен алмасуы аяқталады, сонымен қатар паразитті тіршілік етуге жақсы бейімделген. Эндогоналықтар жемісті денелерінің нышаны бар Mortierella-мен байланысты болуы тиіс. Сонымен қатар, екеуінде де спорангия колонкасының болмауында. Зоопагалықтар морфологиялық және биологиялық ерекшеліктеріне қарағанда энтомофторалықтарға жақын тұрады. ....